Mikrogatunek

Mikrogatunek (microspecies, z gr. μικρός – mały i łac. species – gatunek) – w tradycyjnym ujęciu nieprecyzyjne pojęcie, odnoszące się do gatunków, których cechy wyróżniające są trudne do zaobserwowania. We współczesnej botanice termin ten rezerwuje się dla gatunków, wchodzących w skład kompleksów apomiktycznych, to znaczy grup roślin, rozmnażających się wyłącznie lub prawie wyłącznie przez apomiksję (bezpłciowo)[1]. Badaniem mikrogatunków zajmuje się mikrotaksonomia.

Definicja ewolucyjna

Mikrogatunki

Z punktu widzenia biologii ewolucyjnej mikrogatunki apomiktyczne to gatunki agamiczne (agamospecies), podstawowe jednostki ewolucyjne (basic evolutionary units), odznaczające się stałością cech[2], oddzielone od innych podobnych jednostek nieciągłościami w przestrzeni zmienności[3].

Mikrogatunki a drobne gatunki i jordanony

 Osobny artykuł: Jordanon.

Używany często termin drobne gatunki jest szerszy niż mikrogatunki. Drobne gatunki to mniejsze jednostki, na które można podzielić wszelkiego rodzaju gatunki zbiorowe[4], natomiast terminu mikrogatunki używa się wyłącznie w odniesieniu do kompleksów (agregatów) apomiktycznych. Jeszcze szerszym pojęciem jest jordanon (od nazwiska botanika Alexisa Jordana), który oznacza podrzędne wydzielenie gatunku roślinnego (linneonu, od nazwiska Linneusza), które nie ulega zmianie w hodowli i jest rozpoznawalne na podstawie szczegółów morfologicznych[5]. Taksony takie powstają u roślin samopłodnych, często w odniesieniu do populacji dodatkowo izolowanych ekologicznie lub geograficznie[6]. Jordanon może być klasyfikowany w randze gatunku, mikrogatunku lub odmiany[7], aczkolwiek niektórzy autorzy krytykują nadawanie im rangi gatunków. Ich zastrzeżenia budzi nietrwałość tych form – wcześniej czy później zwykle następuje u nich zapłodnienie krzyżowe i typy rekombinacyjne nie zachowują już dotychczasowego zestawu cech diagnostycznych. Duże liczby jordanonów opisano w odniesieniu do wiosnówki pospolitej Erophila verna (ponad 200), tasznika pospolitego Capsella bursa-pastoris (ok. 70), starca zwyczajnego Senecio vulgaris (ok. 12 tylko w Wielkiej Brytanii), Vulpia microstachys (ok. 8 w Ameryce Północnej)[6].

Główne grupy apomiktyczne Europy

Ogólny przegląd i stan zbadania

Główne kompleksy apomiktyczne, występujące w Europie Środkowej, to jastrzębce (Hieracium), mniszki (Taraxacum), jeżyny (Rubus subgen. Rubus), jarzęby (Sorbus) oraz jaskry różnolistne (Ranunculus auricomus aggr.)[8]. Przywrotniki (Alchemilla) są również kompleksem apomiktycznym, który jednak, w odróżnieniu od pozostałych, jest stosunkowo dobrze zbadany.

W standardowej pracy botanicznej rośliny należące do kompleksów apomiktycznych oznacza się najczęściej jedynie do poziomu kompleksu (agregatu), natomiast oznaczenia na poziomie mikrogatunków są w stanie w wielu przypadkach dokonać jedynie specjaliści od danej grupy. Na przykład kompleks Taraxacum officinale aggr. odpowiada kilkuset mikrogatunkom. Stan zbadania poszczególnych kompleksów jest różny i zależy od rozpatrywanego obszaru. Współczesne flory krytyczne najczęściej uwzględniają mikrogatunki[9][10][11], o ile są wystarczająco zbadane, natomiast praktyczne klucze do oznaczania zatrzymują się na poziomie kompleksów lub ich podwydzieleń (sekcje w obrębie rodzajów Hieracium i Taraxacum)[12].

Jastrzębiec (Hieracium)

Jest to prawdopodobnie najbardziej zróżnicowany kompleks apomiktyczny. Z Wysp Brytyjskich podano 412 mikrogatunków[9], natomiast całkowita liczba mikrogatunków w Skandynawii znacznie przekracza 1000[13] (ok. 5000 według wstępnych estymacji Flora Nordica)[14].

Istnieją dwie szkoły hieracjologiczne: szkoła środkowoeuropejska (ujęcie Karla Hermanna Zahna) opisuje mikrogatunki jako podgatunki gatunków zbiorowych[15], natomiast szkoła skandynawsko-brytyjska ujmuje mikrogatunki jako gatunki[9]. Na przykład ten sam mikrogatunek w standardowym ujęciu niemieckim będzie znany jako Hieracium laevigatum Willd. subsp. pardalinum (Dahlst.) Zahn, a w standardowym ujęciu skandynawskim jako Hieracium pardalinum Dahlst.[16] Opracowanie we Florze Polskiej jest wykonane według zasad szkoły środkowoeuropejskiej i dla niektórych gatunków zbiorowych podaje jedynie liczby mikrogatunków (np. dla Hieracium vulgatum "ponad 200 podgatunków", bez nazw[17]). Znanymi hieracjologami byli Gustav Dahlstedt(inne języki), Casimir Arvet-Touvet(inne języki), Karl Hermann Zahn, Knud Wiinstedt i Albert Üksip. W Polsce badania hieracjologiczne prowadzi Zbigniew Szeląg[18].

Mniszek (Taraxacum)

Według listy zestawionej w 2010[19] (z uzupełnieniami[20]) w Polsce stwierdzono występowanie 375 gatunków (mikrogatunków) mniszków, z czego 292 należy do sekcji Taraxacum (= Ruderalia), czyli odpowiada szerokiemu ujęciu gatunku zbiorowego mniszek lekarski (Taraxacum officinale aggr.), 24 do sekcji Erythrosperma, 23 do sekcji Palustria[20], a pozostałych 36 do 9 lub 10 innych sekcji (w zależności od ujęcia taksonomicznego). Dla porównania, w całej Europie do sekcji Palustria należy ponad 120 gatunków[21]. W Niemczech stwierdzono dotąd 412 gatunków mniszków, przy czym ocenia się, iż liczba ta odpowiada około 30% rzeczywistej różnorodności[8]. Na Wyspach Brytyjskich stwierdzono 232 gatunki[9]. Z Czech podano 179 gatunków[10]. Znanymi taraksakologami byli Heinrich von Handel-Mazzetti(inne języki), Gunnar Marklund(inne języki) i Johannes Leendert van Soest(inne języki). W Polsce badania taraksakologiczne prowadzili m.in. Janina Małecka i Tadeusz Tacik[17].

Jeżyna (Rubus subgen. Rubus)

Według monografii rodzaju Rubus Jerzego Zielińskiego (2004) w Polsce stwierdzono 90 taksonów (gatunków i mieszańców), z czego 83 to apomikty z podrodzaju Rubus subgen. Rubus[22]. W Polsce bardzo wyraźnie zaznacza się gradient bioróżnorodności jeżyn: najbogatsza jest Polska południowo-zachodnia, gdzie w jednym kwadracie sieci ATPOL o powierzchni 100 km² często występuje ponad 20 gatunków; w Polsce północno-wschodniej prawie nigdy nie występuje więcej niż 5 gatunków na kwadrat[22].

W Niemczech stwierdzono ponad 400 gatunków[8], a w Wielkiej Brytanii 307[23].

Badaniem jeżyn zajmuje się batologia (z gr. βάτος – jeżyna). Na terytorium Polski badania batologiczne prowadzili m.in. Franz Joseph Spribille[24], Witold Kulesza[25] i Jerzy Zieliński[22].

Jarząb (Sorbus)

Z Niemiec podano 38 mikrogatunków apomiktycznych i 4 mieszańce[8], a z Wielkiej Brytanii 44 gatunki i 8 mieszańców[26].

Jaskry różnolistne (Ranunculus auricomus aggr.)

Cechą charakterystyczną tej grupy jaskrów jest występowanie bardzo silnej różnolistności: w rozwoju osobniczym kolejne liście mają różne kształty. Dla poszczególnych mikrogatunków charakterystyczne są przede wszystkim sekwencje ontogenetyczne wszystkich liści (cykle liściowe) oraz kształt dna kwiatowego (torusa)[27].

Zmienność tego kompleksu apomiktycznego starano się uporządkować, dzieląc go na kilka gatunków zbiorowych. W Skandynawii przyjmowano istnienie czterech takich gatunków: jaskier kaszubski (Ranunculus cassubicus), jaskier zwodniczy (Ranunculus fallax), jaskier różnolistny (Ranunculus auricomus) oraz Ranunculus monophyllus[28]. Standardowa dla tego obszaru Flora Nordica odchodzi od używania tych nazw dla grup mikrogatunków, które oznacza jedynie numerami (Grades I–IV); w tym ujęciu nazwy odnoszą się jedynie do poszczególnych mikrogatunków[27]. W Polsce całość kompleksu dzielono zwykle jedynie na dwa gatunki, Ranunculus cassubicus i Ranunculus auricomus[29].

Grupa poznana bardzo nierównomiernie. Niektóre obszary, jak Saksonia[30], Alzacja[31], Austria[32], czy pewne regiony Szwecji[33] są opracowane szczegółowo. Znanymi ranunkulologami byli Gunnar Marklund, Gustav Kvist i Erik Julin. Dla Polski istnieją jedynie opracowanie Adama Jasiewicza, dotyczące głównie okolic Miechowa[34], oraz opis jednego gatunku z Polski środkowej[35]. Pojedyncze dane z terenu Dolnego Śląska znajdują się także w monografii jaskrów Saksonii Franza Dunkela[30].

Przywrotnik (Alchemilla)

Do rodzaju Alchemilla należy ponad 1000 gatunków[36], które są w znacznej mierze apomiktami[37]. Z obszaru objętego Hegi-Flora (standardowa flora środkowej Europy, Niemcy i Austria w granicach sprzed 1914) podano 137 gatunków[36], a z obszaru objętego Florą polską (Polska i ziemie ościenne) – 54 gatunki[38]. W Polsce badania nad przywrotnikami prowadził Bogumił Pawłowski.

Rozmieszczenie geograficzne

Mikrogatunki apomiktyczne mają często bardzo małe zasięgi geograficzne. Mniszek pieniński znany jest z jednego pasma w Pieninach[39]. Liczne gatunki przywrotników, np. przywrotnik polski (Alchemilla polonica) czy przywrotnik tatrzański (Alchemilla polonica) znane są tylko z Tatr[38]. Jaskier Ranunculus truniacus znany jest z dwóch stanowisk w Alpach austriackich[40].

Hieracjolog szwedzki Torbjörn Tyler wykazał, że spośród 29 gatunków jastrzębców z sekcji Hieracium, Vulgata (incl. Bifida) i Oreadea, które podawano jako wspólne dla Wielkiej Brytanii i Skandynawii, tylko cztery naprawdę występują na obu tych obszarach[41]. Liczne gatunki jastrzębców znane są z pojedynczych stanowisk, np. Hieracium ochthophilum występuje jedynie w Allt nan Giubhas koło Kingshouse w hrabstwie Argyllshire (Szkocja)[9]. Przykładem gatunku szeroko rozpowszechnionego jest natomiast Hieracium neopinnatifidum, znany ze Skandynawii, Niemiec i Francji[42].

W obrębie niektórych kompleksów apomiktycznych w południowej Europie występują również gatunki rozmnażające się płciowo, np. jeżyna Rubus ulmifolius[23] lub jaskry Ranunculus cassubicifolius, Ranunculus carpaticola, Ranunculus flabellifolius i Ranunculus cebennensis[43].

Przypisy

  1. ↑ T.T. Tyler T.T., Patterns of morphometric variation and a new supraspecific classification of apomictic taxa of Hieracium (Asteraceae) from Denmark and southern Sweden, „Plant Systematic and Evolution”, 261, 2006, s. 39–88 .
  2. ↑ E.E. Hörandl E.E., Species concepts in agamic complexes: applications in the Ranunculus auricomus complex and general perspectives, „Folia Geobotanica”, 33 (3), 1988, s. 335–348 .
  3. ↑ T.T. Tyler T.T., The last step towards a full revision of Hieracium sect. Vulgata in Sweden, „Nordic Journal of Botany”, 35 (3), 2017, s. 305–321 .
  4. ↑ Clive A.C.A. Stace Clive A.C.A., Taksonomia roślin i biosystematyka, Warszawa: Wydaw. Naukowe PWN, 1993, s. 258, ISBN 83-01-11251-4, OCLC 749179387 [dostęp 2023-02-10] .
  5. ↑ jordanon | FloraQuebeca [online], floraquebeca.qc.ca, 13 listopada 2014 [dostęp 2023-02-10]  (fr.).
  6. ↑ a b Clive A.C.A. Stace Clive A.C.A., Taksonomia roślin i biosystematyka, Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 1993, s. 200-202, ISBN 83-01-11251-4, OCLC 749179387 .
  7. ↑ H.H.H.H. Allan H.H.H.H., The importance of the jordanon in problems of geographical distribution, [w:] F.T.F.T. Brooks, T.F.T.F. Chipp (red.), International Botanical Congress, Cambridge 1930, Report of Proceedings, Cambridge University Press, 1931, s. 106–111 .
  8. ↑ a b c d FrankF. Müller FrankF. i inni, Rothmaler - Exkursionsflora von Deutschland : Gefäßpflanzen: Kritischer Ergänzungsband, wyd. 11. Auflage, Berlin 2016, ISBN 978-3-8274-3132-5, OCLC 958077785 [dostęp 2023-02-10] .
  9. ↑ a b c d e PeterP. Sell PeterP., Flora of Great Britain, Ireland, Isle of Man, and the Channel Islands, Cambridge, Eng. 1996, ISBN 978-1-107-08892-4, OCLC 864938363 [dostęp 2023-02-10] .
  10. ↑ a b B.B. Trávniček B.B. i inni, Taraxacum Wiggers – pampeliška (smetánka), [w:] J.J. Štěpánková (red.), Květena České republiky, 8, Praha: Academia, 2010, s. 23–269 .
  11. ↑ Norrbottens flora. 3: Fibblor och maskrosor i Norrbotten, Luleå : Uppsala: Föreningen Norrbottens Flora ; SBF-förlaget, 2010, ISBN 978-91-977055-8-5 [dostęp 2024-06-07] .
  12. ↑ Clive A.C.A. Stace Clive A.C.A., New flora of the British Isles, Fourth edition, Suffolk 2019, ISBN 978-1-5272-2630-2, OCLC 1089196503 [dostęp 2023-02-10] .
  13. ↑ Sök taxon [online], www.dyntaxa.se [dostęp 2023-02-10] .
  14. ↑ BengtB. Jonsell BengtB. (red.), Flora Nordica. General Volume, Stockholm: The Bergius Foundation, The Royal Swedish Academy of Sciences, 2004, ix+274, ISBN 91-7190-042X .
  15. ↑ K.H.K.H. Zahn K.H.K.H., Compositae - Hieracium. [In: Engler A (ed.), Das Pflanzenreich. Regni vegetabilis conspectus.], Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann, 1921 .
  16. ↑ A.T.A.T. Halamski A.T.A.T., [Analyse d'ouvrage] Müller, F., Ritz, Ch.M., Welk, E. & Wesche, K. (eds) 2016. Rothmaler Exkursionsflora von Deutschland. Gefäßpflanzen: Kritischer Ergänzungsband. 11. Auflage., „Bulletin de la Société linnéenne de Lyon”, 87 (9–10), 2018, s. 307–310 .
  17. ↑ a b A.A. Jasiewicz A.A. (red.), Flora polska. Rośliny naczyniowe Polski i ziem ościennych. Tom XIV., Warszawa–Kraków: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1980 .
  18. ↑ Szeląg, Zbigniew | International Plant Names Index [online], www.ipni.org [dostęp 2023-12-07] .
  19. ↑ P.P. Marciniuk P.P. i inni, Rodzaj Taraxacum w Polsce: Wiadomości ogólne, zbiór i oznaczanie., Siedlce: Wydawnictwo Uniwersytetu Przyrodniczo-Humanistycznego, 2010 .
  20. ↑ a b J.J. Marciniuk J.J., Taraxacum sect. Palustria w Polsce, Siedlce: Wydawnictwo Uniwersytetu Przyrodniczo-Humanistycznego, 2012 .
  21. ↑ JanJ. Kirschner JanJ., A monograph of Taraxacum sect. Palustria, Průhonice: Academy of Sciences of the Czech Republic, Institute of Botany, 1998, ISBN 80-86188-00-0, OCLC 40091876 [dostęp 2023-02-10] .
  22. ↑ a b c JerzyJ. Zieliński JerzyJ., The genus Rubus (Rosaceae) in Poland, Kraków: Polish Academy of Sciences, W. Szafer Institute of Botany, 2004, ISBN 83-89648-10-5, OCLC 57730333 [dostęp 2023-02-10] .
  23. ↑ a b E.S.E.S. Edees E.S.E.S., Brambles of the British Isles, London: Ray Society, 1988, ISBN 0-903874-20-2, OCLC 18948973 [dostęp 2023-02-10] .
  24. ↑ SpribilleS. F. SpribilleS., Rubus. Zusamenstellung der wichtigsten Notizen aus den letzten Jahrbuch über die schlesichen Formen dieser Gattung., „Jahresbericht der Schlesichen Gesellschaft für vaterländische Kultur”, 87, 1910, s. 56–64 .
  25. ↑ W.W. Kulesza W.W., Flora polska. Rośliny naczyniowe Polski i ziem ościennych. Tom IV. Dwuliścienne, Wolnopłatkowe: Dwuokwiatowe. Rodzaj; Rubus L., Malina, Warszawa–Kraków–Lublin–Łódź–Paryż–Poznań–Wilno–Zakopane: Nakładem Polskiej Akademii Umiejętności, 1930 .
  26. ↑ T.C.G.T.C.G. Rich T.C.G.T.C.G., Botanical Society of the BritishB.S.t. B. Isles Botanical Society of the BritishB.S.t. B., Whitebeams, rowans and service trees of Britain and Ireland : a monograph of British and Irish Sorbus L., London: Botanical Society of the British Isles, 2010, ISBN 978-0-901158-43-7, OCLC 652681710 [dostęp 2023-02-10] .
  27. ↑ a b S.S. Ericsson S.S., Ranunculus auricomus complex, [w:] BB. Jonsell (red.), Flora Nordica, Volume 2: Chenopodiaceae to Fumariaceae, Stockholm: The Bergius Foundation & Royal Swedish Academy of Sciences, 2001, s. 237–255 .
  28. ↑ G.G. Marklund G.G., Der Ranunculus auricomus-Komplex in Finnland, Helsinki: Societas pro Fauna et Flora Fennica, 1961 .
  29. ↑ A.A. Jasiewicz A.A. (red.), Flora Polski. Rośliny naczyniowe. Tom IV, Warszawa–Kraków: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1985 .
  30. ↑ a b F.G.F.G. Dunkel F.G.F.G., Der Ranunculus-auricomus-Komplex (Ranunculaceae) in Sachsen, „Kochia”, 15, 2022, s. 57–188 .
  31. ↑ F.G.F.G. Dunkel F.G.F.G., Le complexe de Ranunculus auricomus (Ranunculaceae) en Alsace, „Journal de Botanique de la Société botanique de France”, 66, 2014, s. 3-53 .
  32. ↑ E.E. Hörandl E.E., W.W. Gutermann W.W., Der Ranunculus auricomus-Komplex in Österreich. 1. Methodik; Gruppierung der mitteleuropäischen Sippen, „Botanische Jahrbücher fur Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie”, 120, 1988, s. 1–44 .
  33. ↑ E.E. Julin E.E., Ranunculus auricomus L. in Södermanland, East-Central Sweden, „Opera Botanica”, 57, 1980, s. 1–145 .
  34. ↑ A.A. Jasiewicz A.A., Badania nad jaskrami z cyklu Auricomi Owcz. w okolicach Krakowa i w północnej części Karpat., „Fragmenta Floristica et Geobotanica”, 2, 1956, s. 62–110 .
  35. ↑ A.T.A.T. Halamski A.T.A.T., F.G.F.G. Dunkel F.G.F.G., E.M.E.M. Temsch E.M.E.M., Ranunculus kobendzae, a new species of the R. auricomus complex (Ranunculaceae) from Poland., „Annales Botanici Fennici”, 56 (1–3), 2019, s. 123–134 .
  36. ↑ a b HildemarH. Scholz HildemarH., GustavG. Hegi GustavG., Hans J.H.J. Conert Hans J.H.J., Spermatophyta: Angiospermae: Dicotyledones ; 2 (3) : Hildemar Scholz (Hrsg.)., wyd. 2., völlig neubearb. und erw. Aufl, Hamburg: Parey, 1995, ISBN 3-489-67120-1, OCLC 61814263 [dostęp 2023-02-11] .
  37. ↑ D.D. Briggs D.D., Plant variation and evolution, Fourth edition, Cambridge 2016, s. 124, ISBN 978-1-107-60222-9, OCLC 930576182 [dostęp 2023-02-11] .
  38. ↑ a b W.W. Szafer W.W., B.B. Pawłowski B.B. (red.), Flora polska. Rośliny naczyniowe Polski i ziem ościennych. Tom VII: Dwuliścienne, Wolnopłatkowe - Dwuokwiatowe, Część V., Kraków: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1955 .
  39. ↑ ZbigniewZ. Mirek ZbigniewZ., HalinaH. Piękoś-Mirkowa HalinaH., Instytut Botaniki im. W.I.B.W. Szafera Instytut Botaniki im. W.I.B.W., Czerwona księga Karpat Polskich : rośliny naczyniowe, Kraków: Instytut Botaniki im. W. Szafera PAN, 2008, ISBN 978-83-89648-71-6, OCLC 401780346 [dostęp 2023-02-11] .
  40. ↑ E.E. Hörandl E.E., W.W. Gutermann W.W., Zur Kenntnis des Ranunculus auricomus-Komplexes in Österreich: Die Arten der R. phragmiteti- und R. indecorus-Gruppe, „Phyton (Horn)”, 37 (2), 1998, s. 263–320 .
  41. ↑ T.T. Tyler T.T., Critical notes on species of Hieracium (Asteraceae) reported as common to Sweden and Britain, „New Journal of Botany”, 4 (1), 2014, s. 25-32 .
  42. ↑ H.W.H.W. Pugsley H.W.H.W., A Prodromus of the British Hieracia, „Journal of the Linnean Society of London (Botany)”, 54, 1948, s. 1-356 .
  43. ↑ F.G.F.G. Dunkel F.G.F.G., T.T. Gregor T.T., J.J. Paule J.J., New diploid species in the Ranunculus auricomus complex (Ranunculaceae) from W and SE Europe, „Willdenowia”, 48 (2), 2018, s. 227-257 .

Bibliografia

  • Ericsson S., 2001. Ranunculus auricomus complex. ― In: Jonsell B. (ed.), Flora Nordica, Volume 2: Chenopodiaceae to Fumariaceae: 237–255. The Bergius Foundation & Royal Swedish Academy of Sciences, Stockholm.
  • Müller, F., Ritz, Ch.M., Welk, E. & Wesche, K. (red.), 2016. Rothmaler Exkursionsflora von Deutschland. Gefäßpflanzen: Kritischer Ergänzungsband. 11. Auflage. Springer Spektrum, Berlin–Heidelberg.
  • Tyler T., 2017. The last step towards a full revision of Hieracium sect. Vulgata in Sweden. Nordic Journal of Botany, 35: 305–321.